人口増減とロジスティックモデル（微分方程式の応用例）

ロジスティックモデル（人口変化率が変化する場合の人口増減モデル）

時間が経過するにともない人口が変化する状況を想定します。人口を\(P\in \mathbb{R} _{+}\)で表記し、時間を\(t\in \mathbb{R} _{+}\)で表記します。2つの変数\(P,t\)の関係が、\begin{equation*}P=P\left( t\right)
\end{equation*}と記述されているものとします。つまり、時点\(t\)における人口が\(P\left( t\right) \)であるということです。このとき、微分\begin{equation*}\frac{dP}{dt}=\frac{dP\left( t\right) }{dt}
\end{equation*}は、時点\(t\)における人口の瞬間変化率に相当します。

マルサスの成長モデルでは、各時点\(t\)における人口の瞬間変化率はその時点の人口に比例するとともに、時間\(t\)の経過とともに人口が変化した場合でも、人口の瞬間変化率は常に一定であるものと仮定しましたします。つまり、1人当たり人口増加率に相当する定数\(r\in \mathbb{R} \)が存在して、任意の時点\(t\in \mathbb{R} _{+}\)について、\begin{equation*}\frac{dP\left( t\right) }{dt}=rP\left( t\right)
\end{equation*}すなわち、\begin{equation*}
\frac{dP}{dt}=rP
\end{equation*}が成り立つ状況を想定しました。

現実には人口を支える資源は有限であり、また人口が増えるほど混雑効果により環境が悪化するため、人口のサイズに依存して人口増加率が変化するものとみなしたほうがもっともらしいと言えます。つまり、人口\(P\)を変数として持つ何らかの関数\(r\left( P\right) \)を用いて、\begin{equation}\frac{dP}{dt}=r\left( P\right) P \quad \cdots (1)
\end{equation}すなわち、\begin{equation*}
\frac{dP\left( t\right) }{dt}=r\left( P\left( t\right) \right) P\left(
t\right)
\end{equation*}と表現するということです。特に、関数\(r\left( P\right) \)の形状が、定数である\(r\in \mathbb{R} \)および\(a\in \mathbb{R} _{++}\)を用いて、\begin{equation*}r\left( P\right) =r-aP
\end{equation*}と特定される場合には、微分方程式\(\left( 1\right) \)を、\begin{equation}\frac{dP}{dt}=\left( r-aP\right) P \quad \cdots (2)
\end{equation}すなわち、\begin{equation*}
\frac{dP\left( t\right) }{dt}=\left[ r-aP\left( t\right) \right] P\left(
t\right)
\end{equation*}と特定できます。つまり、人口\(P\)の増加とともに1人当たり人口増加率\(r-aP\)が減少していく状況を想定するということです。初期時点\(0\)における人口を\(P_{0}\in \mathbb{R} _{+}\)で表記するのであれば、微分方程式\(\left( 1\right) \)の初期条件は、\begin{equation*}P\left( 0\right) =P_{0}
\end{equation*}となります。以上のような人口変動モデルをロジスティックモデル（logistic model）と呼び、ロジスティックモデルを構成する微分方程式\(\left( 2\right) \)をロジスティック微分方程式（logistic differential equation）と呼びます。これはベルギーの数学者ピエール＝フランソワ・フェルフルスト（Pierre-François Verhulst）が提唱した人口変動モデルです。

ロジスティック微分方程式\(\left( 2\right) \)のもとでの1人当たり人口増加率は、\begin{equation*}r-aP\left( t\right) =\frac{\frac{dP\left( t\right) }{dt}}{P\left( t\right) }
\end{equation*}となります。つまり、ロジスティックモデルは1人当たり人口増加率が人口\(P\left( t\right) \)に関する線型な単調減少関数\(r-aP\left( t\right) \)であるものと仮定します。1人当たり人口増加率\(r-aP\left( t\right) \)は人口の瞬間変化率\(\frac{dP\left( t\right) }{dt}\)を人口\(P\left( t\right) \)で割ることにより得られる値ですが、これは全体の人口を\(1\)とみなした場合の人口の瞬間変化率に相当します。全体の人口を\(1\)へと基準化した指標を利用することにより、人口サイズが異なる複数の集団の人口の変化速度を比べられるようになります。

ロジスティック微分方程式\(\left( 2\right) \)を変形すると、\begin{equation*}\frac{dP}{dt}=r\left( 1-\frac{a}{r}P\right) P
\end{equation*}となるため、環境収容力（carrying capacity）と呼ばれる以下の指標\begin{equation*}
K=\frac{r}{a}
\end{equation*}を用いることにより、ロジスティック微分方程式\(\left( 2\right) \)を、\begin{equation}\frac{dP}{dt}=rP\left( 1-\frac{P}{K}\right) \quad \cdots (3)
\end{equation}すなわち、\begin{equation*}
\frac{dP\left( t\right) }{dt}=rP\left( t\right) \left[ 1-\frac{P\left(
t\right) }{K}\right] \end{equation*}と表現することもできます。環境収容力\(K\)の意味については後ほど解説します。

ロジスティックモデルの解

ロジスティックモデルの解は以下の通りです。

環境収容力の解釈

ロジスティックモデルのもとでの微分方程式、すなわちロジスティック微分方程式\begin{equation}
\frac{dP}{dt}=\left( r-aP\right) P \quad \cdots (1)
\end{equation}が与えられたとき、環境収容力\begin{equation*}
K=\frac{r}{a}
\end{equation*}を導入することにより、\(\left( 1\right) \)を、\begin{equation}\frac{dP}{dt}=rP\left( 1-\frac{P}{K}\right) \quad \cdots (2)
\end{equation}と表現できるとともに、初期条件\(P\left( 0\right) =P_{0}\)のもとでの初期値問題の解が、\begin{equation}P\left( t\right) =\frac{K}{1+\left( \frac{K}{P_{0}}-1\right) e^{-rt}}
\quad \cdots (3)
\end{equation}であることが明らかになりました。環境収容力\(K\)とは何を表す指標なのでしょうか。

初期時点\(0\)において環境収容力\(K\)が初期人口\(P_{0}\)よりも大幅に大きい場合、\(\frac{P_{0}}{K}\)は\(0\)にほぼ等しいため、ロジスティック微分方程式\(\left( 2\right) \)は、\begin{equation*}\frac{P}{dt}=rP
\end{equation*}と近似的に等しくなります。つまり、初期時点においてロジスティックモデルはマルサスの成長モデルと近似的に等しくなるため、初期時点において人口は指数関数的に増加します。

環境収容力\(K\)は定数であるため、人口\(P\)が増加するにつれて\(\frac{P}{K}\)は増加します。\(1>\frac{P}{K}\)すなわち、\begin{equation*}P<K
\end{equation*}が成立する間は\(\left( 2\right) \)の右辺は正であるため、人口は増加し続けます。人口が環境収容力を下回る段階では人口が増加するということです。

人口\(P\)がさらに増加して\(1=\frac{P}{K}\)すなわち、\begin{equation*}K=P
\end{equation*}が成立する状態に達した場合、\(\left( 2\right) \)の右辺はゼロになるため人口の増加が止まります。人口が環境収容力と一致する段階では人口が変動しないということです。

人口\(P\)がさらに増加して\(1<\frac{P}{K}\)すなわち、\begin{equation*}K<P
\end{equation*}が成立するようになると\(\left( 3\right) \)の右辺は負になり、人口が減少します。人口が環境収容力を上回る段階では人口が減少するということです。ただし、実際には\(K<P\)は起こり得ません。なぜなら、\(\left( 3\right) \)より\(P\left( t\right) \)は\(t\)に関する増加関数である一方で、\begin{eqnarray*}\lim_{t\rightarrow +\infty }P\left( t\right) &=&\lim_{t\rightarrow +\infty }\frac{K}{1+\left( \frac{K}{P_{0}}-1\right) e^{-rt}}\quad \because \left(
3\right) \\
&=&\frac{K}{1+0} \\
&=&K
\end{eqnarray*}となるため、時間\(t\)の経過とともに人口\(P\)は環境収容力\(K\)へ限りなく近づくからです。

議論を整理します。初期時点\(0\)において環境収容力\(K\)が初期人口\(P_{0}\)よりも大幅に大きい場合、初期時点において人口は指数関数的に増加します。人口\(P\)が増加していく中で、人口\(P\)が環境収容力\(K\)を下回っている間は人口が増加し続けますが、時間の経過とともに両者の差が縮まり、最終的に人口\(P\)が環境収容力\(K\)へ限りなく近づき、人口が\(K\)の周辺で安定します。つまり、環境収容力は問題としている環境において持続可能な人口の上限に相当します。環境収容力は\(K=\frac{r}{a}\)と定義されるため、\(r\)が大きくなるほど\(K\)は大きくなり、\(a\)が小さくなるほど\(K\)は大きくなります。

ロジスティック微分方程式の解\(P=P\left( t\right) \)に対して、以下の関係\begin{equation*}\lim_{t\rightarrow +\infty }P\left( t\right) =K
\end{equation*}が成り立つことが明らかになりました。または、ロジスティック微分方程式\begin{equation*}
\frac{dP}{dt}=\left( r-aP\right) P
\end{equation*}から環境収容力を直接導出することもできます。具体的には、ロジスティック微分方程式の均衡解を特定するために、\begin{equation*}
\frac{dP}{dt}=0
\end{equation*}すなわち、\begin{equation*}
\left( r-aP\right) P=0
\end{equation*}とおけば、2つの均衡解\begin{eqnarray*}
P &=&0 \\
P &=&\frac{r}{a}
\end{eqnarray*}が得られます。環境収容力の定義より\(K=\frac{r}{a}\)であるため、環境収容力は均衡解の1つであることが明らかになりました。

演習問題